Образование спор у бактерий способствует

Многие палочковидные бакте­рии (с грамположительным типом строения клеточной стенки) способны образовывать в определенных условиях споры. Такие бактерии, в отличие от всех остальных, называются ба­циллами.

Обычная вегетативная клетка бактерии (бациллы) превра­щается в спору при наступлении неблагоприятных условий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора), представляющая собой покоящуюся клетку с более плотной оболочкой, меньшим содержанием воды и обладающую боль­шей устойчивостью к внешним воздействиям, в частности, в от­ношении температуры и высушивания. Так, споры некоторых бактерий выдерживают длительное кипячение (обычные клетки гибнут при нагревании до 50-60°С) и могут долго сохраняться в совершенно сухих средах. Споры способны выдерживать не­благоприятные условия в течение продолжительного времени, иногда нескольких лет.

Образование спор способствует сохранению вида, не является способом размножения бак­терий, так как при этом из одной вегетативной клетки обра­зуется только одна спора. Его следует рассматривать как реакцию вегетативной клетки бактерии на изменение условий внешней среды.

Более того, спороносящие клетки сразу же теряют способ­ность размножаться.

Процесс спорообразования в вегетативной клетке происхо­дит в течение нескольких часов. При ухудшении условии среды он ускоряется, при улучшении, наоборот, замедляется или прекращается вовсе.

Во время спорообразования содержимое клетки уплотняется и концентрируется либо в центре клетки, либо у одного из ее концов. При этом теряется значительная часть воды (до поло­вины) и образуется двойная оболочка с плотным и слабопрони­цаемым наружным слоем. Этот слой плохо пропускает воду и растворенные в ней вещества. Для рассмотрения бактерий под микроскопом прибегают к их окраске. Однако споры такой окраске не поддаются, потому что их оболочки малопрони­цаемы для краски.

Впоследствии, при прорастании споры, наружный слой обо­лочки утрачивается, а внутренний слой становится оболочкой вновь образовавшейся вегетативной клетки.

В других случаях при спорообразовании количество содер­жащейся в клетке воды не уменьшается, но зато эта вода пере­ходит в связанное состояние. В таком состоянии вода резко изменяет свои свойства (например, теряет способность раство­рять обычно растворимые в «свободной» воде вещества, не за­мерзает при минусовых темпе­ратурах и т. д.).

Плотная двухслойная оболочка, небольшое содержание воды и ее связанное состоя­ние обусловливают высокую устойчивость спор к неблаго­приятным внешним воздей­ствиям.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке – терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное — спора образуется в центре клетки, которая по форме напоминает веретено (клостридиум, сибиреязвенная бацилла). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Время от начала образования споры до ее полного оформ­ления называется периодом созревания. После созревания споры прежняя оболочка клетки, внутри которой образовалась данная спора, постепенно распадается, и спора освобождается из клетки.

Затем, попав в благоприятные условия, спора начинает по­глощать воду и набухать. Наружная оболочка ее при этом раз­рушается, и спора прорастает в вегетативную клетку. Прораста­ние споры происходит в течение нескольких часов.

С точки зрения переработки и хранения пищевых продуктов спорообразование как свойство бактерий (бацилл) является крайне нежелательным, так как затрудняет и усложняет борьбу с этими микроорганизмами.

Чтобы уничтожить споры, например, в консервах, их приходится стерилизовать, т. е. подвер­гать нагреванию до температуры не менее 120°С, а такой нагрев отрица­тельно сказывается на качестве консервированных продуктов.

Стерилизация молока существенно изменяет его первоначаль­ные свойства, приводит к потере витаминов. А если молоко не нагревать до такой высокой температуры, то его невозможно будет долго сохранить. Так, пастеризованное молоко, которое нагревается только до температуры 80-90°С с целью сохранения питательных веществ, портится при комнатной температуре очень быстро, потому что в процессе пастеризации уничтожают­ся лишь вегетативные формы микробов, а споры не погибают. В нагретом до комнатной температуры молоке они прорастают и быстро размножаются, вызывая порчу этого продукта.

При микроскопировании легко можно определить спорообразующие и не спорообразующие формы палочковидных бактерий. Вегетативные клетки хорошо адсорбируют красители на своей поверхности и полностью окрашиваются. Оболочка же споры малопроницаема для красителя и под микроскопом споры имеют вид округлых или овальных блестящих зерен.

Палочки, образующие споры, называются бациллами (при образовании споры форма клетки не меняется, т.к. размер споры не превышает ширину клетки и клостридиями (диаметр споры больше толщины клетки и поэтому при созревании споры клетка приобретает форму веретена – если спора расположена в центре клетки или барабанной палочки – если спора располагается на одном из полюсов клетки).

Извитые(изогнутые) бактерии различаются не только по длине и толщине, но и по степени извитости (изогнутости). Па­лочки, изогнутые в виде запятой, называются вибрионами; па­лочки с одним или несколькими завитками — спириллами; длинные палочки с множеством завитков — спирохетами.

Форма бактериальной клетки и ее размеры не по­стоянны и могут изменяться в зависимости от условий обитания и возраста микробной клетки.

При неблагоприятных условиях среды бактериальная клет­ка может принять резко измененную, уродливую форму. Для выяснения типичных форм и размеров того или иного предста­вителя бактерий создают определенные условия выращивания.

Размеры бактерий колеблются от 0,1-0,15 до 16-28 микрометров (1 мкм=0,001 мм). В среднем диаметр тела кокков составляет от 0,5 до 1 мкм, а средняя длина палочковидных – от 2 до 5 мкм. Бактерии, имеющие диаметр менее 0,05 микрометра, называются нанобактериями.

Дата добавления: 2015-02-10 ; просмотров: 80 ; Нарушение авторских прав

Образование спор у бактерий способствует

Споры – форма покоящихся грамположительных бактерий. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.). При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения. Спорообразующие палочковидные аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие палочковидные анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает размер бактериальной клетки, называются клостридиями.


Схема образования споры (по Г.Шлегелю). А и Б – образование септы. В и Г – окружение протопласта споры мембраной материнской клетки. Д – формирование кортекса и оболочек споры. Е – схема строения зрелой споры: 1 – цитоплазма с нуклеоидом; 2 – ЦМ споры; 3 – клеточная стенка споры; 4 – кортекс; 5 – внутренняя оболочка споры; 6 – наружная оболочка споры; 7 – экзоспориум.

Процесс спорообразования (споруляция) проходит ряд стадий. Вначале на одном из полюсов бактериальной клетки происходит конденсация нуклеоида и отделение его за счет образования септы. Затем ЦПМ начинает обрастать образовавшийся протопласт споры и возникает складка, состоящая из двух слоев ЦПМ, позднее они сливаются, в результате образовавшаяся предспора оказывается окруженной двойной оболочкой. Между обращенными друг к другу мембранами образуется зародышевая стенка, кортекс, а также расположенные снаружи от мембран наружная и внутренняя оболочки.

Протопласт споры содержит ЦПМ, цитоплазму, хромосому, все компоненты белоксинтезирующей системы и анаэробной энергообразующей системы. Стенка споры непосредственно окружает внутреннюю мембрану и представлена пептидогликаном, из которого формируется клеточная стенка прорастающей клетки. Кортекс – самый толстый слой оболочки споры, чувствительный к лизоциму. Оболочка споры построена из кератиноподобного белка. Плохая проницаемость ее определяет высокую устойчивость споры к действию различных химических веществ. Экзоспорий – липопротеиновая оболочка, содержащая немного углеводов. В состав споры входит дипиколиновая кислота, обусловливающая термоустойчивость споры. Затем вегетативная часть клетки отмирает, и спора сохраняется во внешней среде в течение длительных сроков.

Clostridium tetani. Электронная микроскопия. Стадии образования споры. Н – нуклеоид; СО – споровая оболочка; СПР – спорангий. Х80000.«Авакян А.А., Кац Л.Н., Павлова И.Б. Атлас анатомии бактерий, патогенных для человека и животных. М «Медицина».-1972.-183 с.»

Способность ряда патогенных бактерий образовывать длительно сохраняющиеся во внешней среде споры, обладающие высокой термоустойчивостью, обусловлена низким содержанием воды, повышенной концентрацией кальция, структурой и химическим составом ее оболочки.

В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активацию, инициацию, прорастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Прорастание споры происходит в течение 4-5 ч, в то время как образование споры продолжается 18-20 ч.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) является видовым свойством бактерии, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной, расположение в клетке – терминальное, т.е. на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (возбудитель ботулизма) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Споры можно выявить при обычном окрашивании бактериальной клетки в виде не окрашенной области внутри бактериальной клетки и по методу Ожешко.

Спорообразование бактерий

Споры – своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium – веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Многие палочковидные бактерии способны образовывать в определенных условиях споры. Такие бактерии, в отличие от всех остальных, называются бациллами.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке – терминальное, т. е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное – ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы).

Размеры спор, как правило, меньше размеров вегетативных клеток. В некоторых случаях, однако, диаметр споры может превышать диаметр вегетативной клетки, вследствие чего форма самой клетки при спорообразовании изменяется. Когда спора образуется в центре клетки, то эта клетка по форме напоминает веретено (клостридиум); в случае образования споры в конце клетки она приобретает форму барабанной палочки (плектридиум).

Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Спорообразование как свойство бактерий (бацилл) с точки зрения переработки и хранения пищевых продуктов является крайне нежелательным, так как затрудняет и усложняет борьбу с этими микроорганизмами. Чтобы уничтожить споры, например, в консервах, их приходится стерилизовать, т. е. подвергать нагреванию до температуры 120°С, а такой нагрев отрицательно сказывается на качестве консервированных продуктов. Стерилизация молока существенно изменяет его первоначальные свойства, приводит к потере витаминов. А если молоко не нагревать до такой высокой температуры, то его невозможно будет долго сохранить. Так, пастеризованное молоко, которое нагревается только до температуры 80-90°С с целью сохранения питательных веществ, портится при комнатной температуре очень быстро, потому что в процессе пастеризации уничтожаются лишь вегетативные формы микробов, а споры не погибают. В нагретом до комнатной температуры молоке они прорастают и быстро размножаются, вызывая порчу этого продукта.

Свойством образовывать споры обладают многие бациллы, вызывающие опасные заразные болезни, а также отравления. К их числу относятся, например, бациллы сибирской язвы и бациллы ботулизма.

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Спорообразование

Спорообразование у анаэробных бактерий Цитологические особенности спорообразующих анаэробов.[ . ]

Спорообразование отдельных культур бактерий настолько зависит от наличия минимальных концентраций некоторых металлов, что эта особенность используется в аналитических целях.[ . ]

Некоторые бактерии при неблагоприятных условиях существования могут образовывать споры. Споры образуются внутри клетки в виде круглых или овальных образований.[ . ]

При спорообразовании в клетках наблюдаются следующие изменения: хроматиновое вещество разделяется на комочки различной формы и величины, располагающиеся вдоль спороносной гифы, вокруг них концентрируется цитоплазма. Затем вся цитоплазма расчленяется на участки — проспоры, которые покрываются собственной оболочкой и затем превращаются в споры.[ . ]

Спорообразование у МусоЬас1. ЬуаНпиш. (По Н. А. Красильникову.) Увел. X 3000

Обильное спорообразование на поверхности плода обычно наблюдается при температуре 22—27 °С и относительной влажности 70—90 %. Прорастают зооспорангии при температуре от 9 до 40 °С (оптимум 19—25 °С), а наиболее частое заражение происходит при 25—30 °С. При повышенных температурах отмечается быстрое развитие гриба внутри тканей растений.[ . ]

Молодые интенсивно делящиеся клетки аназробов содержат нуклеоиды в виде гантелек, или У-образных фигур (рис. 46). Перед спорообразованием деление клеток прекращается, они резко увеличиваются в размерах. В это время происходит накопление большого количества запасного питательного вещества — гранулезы,— откладывающегося в виде гранул, из-за чего цитоплазма становится зернистой, а сами клетки раздуваются, принимая вид лимона (клостри-дии) (рис. 47—49) либо барабанной палочки (плектридии) (рис. 50, 51). Лишь у части про-теолитических анаэробов клетки не меняют своего первоначального вида, сохраняя обычную палочковидную (бациллярную) форму (рис. 52).[ . ]

Смотрите так же:  Какая минимальная пенсия в ленинградской области в 2020 году

Причины, вызывающие переход бактерий от вегетативного развития к спорообразованию, длительное время были неизвестны микробиологам. Впервые в нашей стране А. Я. Ман-тейфель, Н. Д. Иерусалимский провели исследования, вскрывшие факторы, влияющие на образование спор сахаролитическими анаэробами. Оказалось, что спорообразование вызывается исчезновением из среды источников азота, а также накоплением продуктов обмена (например, бутилового спирта). Но чтобы приобрести способность к споруляции, бактерии должны развиваться при нормальных условиях на полноценной питательной среде, содержащей набор аминокислот и факторов роста. Кислотность среды, оптимальная для вегетативного роста, является наиболее благоприятной и для спорообразования (pH 4,5—5,5 для С1. асе1оЬи1уПсит и 7—7,2 для протеолити-ческих анаэробов). Эти данные свидетельствуют о том, что спорообразование является нормальной стадией развития у этих бактерий.[ . ]

Размножение спорообразованием связано с образованием специализированных клеток — спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны к длительному существованию в неблагоприятных условиях, что способствует, кроме того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.[ . ]

Для стабилизации активности биомассы была проведена попытка предотвратить дифференциацию клеток путем их обработки ацетоном. При этом было обнаружено увеличение гидролазной активности, что может быть обусловлено известной для липаз активацией при обработке некоторыми органическими растворителями, а также возрастанием проницаемости мембраны (табл.5).[ . ]

Формы спорообразования бактерий.
Формы спорообразования бактерий. а — клостридиальная; 6 — плектридиальная форма.

Способностью к спорообразованию обладают только палочки (да и то далеко не все виды). Кокки же вообще не могут образовывать спор. Очевидно, что способность к спорообразованию выработалась в процессе эволюции не сразу, а лишь с увеличением поверхности тела бактерий, т. е. с .появлением палочек.[ . ]

Схема 1. Процесс спорообразования по данным люминесцентной микроскопии (объяснение в тексте).[ . ]

На ранних этапах спорообразования, до редукционного деления, питание материнских клеток спор происходит за счет элатер. В это время клетки элатер живые, содержат цитоплазму с капельками масла, а часто и с зернами крахмала. После того как их содержимое израсходуется, происходит утолщение оболочки, ведущее к образованию спиралей. Зрелые эла-теры представляют собой мертвые, тонкостенные, полые, удлиненные клетки с тупыми или заостренными концами и с одним или несколькими спиральными утолщениями. Функция зрелых златер, подвижных вследствие гигроскопичности спиральных утолщений, сводится к выбрасыванию спор из коробочки или разрыхлению их в ней.[ . ]

Бациллярный тип спорообразования у Clostridium sporopenatum. Увел. X 3500.

Процесс «поглощения» материнской клеткой отсеченной на полюсе части цитоплазмы с ядер ным элементом приводит к образованию новой клетки с двумя мембранами (проспора). Возникает особая ассоциация клеток — двуклеточный организм в общей оболочке, причем одна из клеток — проспора осуществляет свою жизнедеятельность внутри цитоплазмы другой, материнской клетки. Возникает крайне интересная ситуация, где сталкивается деятельность двух генетических центров — ядра материнской клетки и ядра споры. Многие стороны в их взаимоотношениях остаются еще неясными. Но из цитологических, физиологических и генетических наблюдений можно сделать вывод, что зти два ядра «разделяют» между собой обязанности, связанные с контролем над процессами формирования споровых структур.[ . ]

Среди животных размножение спорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодия.[ . ]

Первым признаком наступления спорообразования является изменение морфологии ну-клеоидов, принимающих вид шаровидных телец. Далее несколько нуклеоидов сближаются на одном из полюсов клетки, сливаются и образуют продольно расположенный извитый хроматиновый (ядерный) тяж (рис. 53, 54 и схема 1 на табл. 32).[ . ]

Образование ядерных тяжей в процессе спорообразования. Clostridium sporopeiiitum. Увел. X 3500.

В результате всестороннего изучения биохимии спорообразования показано, что при спору-ляции не образуются новые ферментные системы. Аналогичные ферменты, обнаруживаемые в вегетативной клетке и споре, имеют одинаковые молекулярный вес, аминокислотный состав и другие физико-химические свойства. Теплоустойчивость ферментов спор вызвана присутствием в них ионов кальция, марганца и других металлов.[ . ]

Выросты на спорах. Замечательной особенностью спорообразования у анаэробов является формирование на спорах особых выростов с поразительно разнообразной структурой. Каждому виду анаэробных бактерий свойствен свой тип строения выростов (рис. 59). Этот признак строго специфичен, наследственно закреплен и очень устойчив. Даже у дефектных спор, потерявших способность образовывать оболочку, выросты сохраняются и не меняют своей специфической структуры.[ . ]

Слияние нуклеоидов на полюсах клеток (перед спорообразованием). Clostridium sporopenitum.

Дрожжеподобные грибки размножаются почкованием, но спорообразование у них до сего времени не отмечалось.[ . ]

Важным свойством для бактерий является способность к спорообразованию, т.к. они наиболее устойчивы к различным изменениям окружающей среды. Бактерии рода В. megaterium спорулируют при выращивании в аэробных условиях. Интенсивное спорообразование начинается в стационарной фазе роста популяции вегетативных клеток.[ . ]

Сульфатредуцирующая спороносная бактерия. Клетки при спорообразовании раздуваются. Увел. X 2700.

В клетке бактерии может образоваться только одна спора, поэтому спорообразование у бактерий следует рассматривать не как способ размножения, а как защитное приспособление против неблагоприятных условий.[ . ]

Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл.[ . ]

У аэробных бактерий анаэробные условия выращивания подавляют как спорообразование, так и рост. Спорообразование аэробных бактерий протекает лишь в условиях доступа кислорода. Интенсивность споруляции подавляется в разной степени при выращивании бактерий в неблагоприятных условиях — при температуре выше оптимальной или реакции среды менее подходящей для обильного развития. Неблагоприятные условия роста, ускоряющие споруляцию бактерий, как правило, не обусловливают обильного «урожая» спор.[ . ]

Отдельные виды бактерий, главным образом палочковидные, способны к спорообразованию. В неблагоприятных условиях культивирования, когда исчерпаны питательные вещества в среде и накоплены в ней продукты жизнедеятельности, бактерии образуют внутри клетки круглые или овальные споры. Они образуются вследствие уплотнения протоплазмы в одном месте клетки. Спорами называются покоящиеся клетки, содержащие в отличие от вегетативных (растущих) клеток меньше воды (около 40%) и имеющие более плотную труднопроницаемую оболочку, благодаря чему они очень стойки к различным внешним воздействиям. Когда спора попадает в благоприятные для жизни условия, она начинает прорастать. Процесс прорастания состоит в том, что спора набухает, содержимое ее становится богаче водой, размер увеличивается почти в 2 раза, усиливается действие ферментов внутри споры, благодаря чему происходит гидролиз наружной оболочки, образуется отверстие, через которое выходит одетый внутренней оболочкой проросток, превращающийся в бактериальную клетку. Процесс прорастания продолжается 2—4 часа. Бактерии образуют только одну спору в клетке. Поэтому спорообразование у бактерий нельзя рассматривать как способ размножения, а только как защиту от неблагоприятных условий внешней среды.[ . ]

Под водой актиномицеты проходят полный цикл развития, в том числе стадию спорообразования, причем в этом случае они могут развиваться при значительно меньшем количестве кислорода, чем в обычных условиях. В воде число их невелико. Основная масса актиномицетов находится в илах. Так, в 1 мл воды Днепра найдено от 20 до 7000 актиномицетов, в илистых отложениях — от 5 тыс. до 16 млн.[ . ]

Влияние хлорамфеникола (антибиотика, подавляющего синтез белка) на спорообразование. Остановка на стадии образования септы и превращение спорообразования в процесс вегетативного деления клеток. Увел. X 66 ООО.

После образования нескольких бесполых поколений следуют половой процесс и спорообразование, при котором мерозоиты проходят половую дифференцировку и образуют гамонты. Последние превращаются в микро- и макрогаметы, которые, сливаясь друг с другом, образуют зиготу. Зигота обрастает плотной оболочкой, превращается в ооцисту, в которой после деления ядер образуются споры и спорозоиты. Отличительной особенностью кокцидий рыб является то, что спороцисты у них созревают еще в теле хозяина, а не во внешней среде и, кроме того, оболочка ооцист очень тонкая. При кокцидиозе рыб в эпителии кишечника находят не ооцисты, а так называемые желтые шары, которые образуются из остатков распавшихся клеток и ооцист кокцидий. Желтые шары отпадают и с экскрементами рыб выходят во внешнюю среду и заражают следующих рыб.[ . ]

Возбудителями процесса служат тонкие, иногда искривленные подвижные палочки с круглой конечной спорой; при спорообразовании клетки на конне раздуваются и становятся похожими на барабанные палочки.[ . ]

С помощью трансдукции переносятся способность сбраживать различные углеводы, резистентность к антибиотикам, пе-нициллиназная активность, спорообразование и другие признаки. Процесс трансдукции, по-видимому, играет важную роль в природе, приводя к появлению штаммов бактерий с атипичными свойствами. В пользу этого предположения говорит частое выделение из природных источников умеренных фагов, способных вызывать трансдукцию.[ . ]

Бактериальные споры образуются эндогенно, т. е. внутри материнских вегетативных клеток. Формирование спор наступает на определенной стадии развития в тот момент, когда в среде исчерпываются пищевые ресурсы (прежде всего источники углерода и азота) и происходит накопление токсичных продуктов обмена веществ. На этот вопрос ответа пока нет.[ . ]

Высокое содержание в питательной среде источников азотного и углеродного питания, обеспечивающих максимальный рост бактерий, может подавлять индукцию спорообразования. Так, потребность в глюкозе — основном энергетическом источнике вегетативного роста аэробных бактерий — является несущественной для спорообразования некоторых видов, а в отдельных случаях она угнетает процесс споруляции. Культуры определенных видов бактерий более интенсивно спорулируют при уменьшении в среде аланина, валина, лейцина и изолейцина. У других бактерий отсутствие в среде лейцина и серусодержащих аминокислот угнетает спорообразование.[ . ]

Важным фактором, приводящим к образованию спор, является отсутствие для данного вида аэробных бактерий благоприятных условий для роста и развития. Способствует спорообразованию обеднение питательной среды.[ . ]

При росте на жидких питательных средах одни виды спороносных бактерий образуют поверхностную плепку, другие — пет. Культуры Вас. тусо1с1е8 образуют характерную паутиновидную пленку, которая в пробирке располагается в форме конуса основанием вверх.. Культуры бактерий, характеризующиеся образованием поверхностной пленки, при потере спорообразования лишаются этой способности.[ . ]

В природе грибы рода кониотирий активно размножаются. При росте на искусственных питательных средах у некоторых видов наблюдается обратное явление: они длительное время существуют в мицелиальной фазе. Только при облучении мицелия ультрафиолетовым светом происходит сокращение периода вегетативного роста и наблюдается скорейший переход к спорообразованию. Появление спороношения у некоторых видов кониотирия наблюдалось уже через 3 дня после облучения. Эти грибы были одними из первых, на которых было показано, что ультрафиолетовые лучи стимулируют спорообразование у грибов.[ . ]

При изучении сверхтонких срезов спор эубактерий удалось установить, что центральная часть заполнена спороплазмой, содержащей несколько нуклеоидов. Спороплазма покрыта оболоч- кой, составляющей внутренний покров, называемый интиной; наружный слой — оболочка споры, придающая ей высокую резистентность к воздействию реактивов, благодаря чему споры трудно окрашиваются. В вегетативных клетках бактерий ее не бывает. Однако некоторые авторы руководств по микробиологии без основания считают, что стенки спор не содержат соединений, характерных для стенок вегетативных клеток, и состоят из других веществ. Высказывается предположение, что входящая в состав оболочки устойчивых к высокой температуре спор кальциевая соль диаминопимелиновой кислоты частично обусловливает терморезистентность спор.[ . ]

Проведена сравнительная оценка унифицированного метода, в котором используют железо-сульфитную среду Вильсона — Блера без антибиотиков и температуру инкубации 37°С, и нашей модификации с использованием элективной модифицированной среды СПИ и температуры инкубации 44—45°С. После подсчета черных колоний, вырастающих в том и другом случае, каждую из них идентифицировали по реакции на лакмусовом молоке, по спорообразованию и морфологии клеток. Сравнительная оценка методов выполнена при исследовании воды водоема в процессе самоочищения и на этапах очистки питьевой воды по сезонам года. В зимний период существенной разницы между индексами клостридий, определенных изучаемыми методами, не получено. В летний период черные колонии, вырастающие при 37°С, на 90— 99% состоят из гнилостных анаэробных палочек и кокков, редуцирующих сульфит, не являющихся прямыми показателями фекального загрязнения. Совместный учет этих сапрофитных бактерий с клостридиями значительно искажает результаты, вследствие чего эта группа теряет санитарно-показательное значение.[ . ]

Разрушения, вызываемые плесневыми грибами, можно разделить на три вида: а) связанные с повышенной и постоянной влажностью, образованной плесенью на поверхности прибора или материала; б) с воздействием грибковых ферментов; в) с коррозией металлов под воздействием продуктов жизнедеятельности плесени, таких, как, например, лимонная, щавелевая, уксусная кислоты и другие. Появление вм влаги на устройствах всегда способствует размножению 10н плесени. В приборах, где нет влаги, нет и плесени.[ . ]

При этом мембрана продвигается к центру клетки, и полюса ее сливаются с образованием споровой перегородки (септы). Септа состоит из двух элементарных мембран. На этом заканчивается вторая стадия спорообразования (если за первую принять образование хроматинового тяжа). Эту стадию можно рассматривать как модифицированное клеточное деление, которое, как известно, также происходит благодаря инвагинации цитоплазматической мембраны и образования септы.[ . ]

Смотрите так же:  Нотариус в жуково калужской области

Данные исследований свидетельствуют о том, что природа и функция ферментативного аппарата, осуществляющего синтез белков в споре и материнской вегетативной клетке, одинаковы. Основной системой транспорта электронов в спорах является растворимая флавопротеино-ксидаза. При споруляции выявлена высокая активность ряда ферментов, например аргиназы, некоторых нуклеаз. Основная масса белков споры синтезируется заново в период споруляции. Одновременно отмечается процесс распада белков, причем многими авторами обнаружена тесная взаимосвязь протеолитиче-ской активности с функцией спорообразования у бактерий. Из вновь синтезированных белков лишь незначительная часть используется для создания структурных элементов споры. В целом споруляцию можно охарактеризовать как процесс интенсивного распада белков и всех основных типов РНК материнской клетки с одновременным образованием новых белковых компонентов.[ . ]

Споробиота: свойства и роль в патологии человека Текст научной статьи по специальности « Биология»

Аннотация научной статьи по биологии, автор научной работы — В. В. Тец, М. Ф. Вечерковская, Г. В. Тец

В работе суммированы современные представления о споробиоте – особой группе бактерий, образующих эндоспоры, и споробиоме – совокупности генов спорообразующих бактерий. Представлены данные о споробиоте человека в норме и при патологии, о ранее неизвестных спорообразующих бактериях, встречающихся при заболеваниях различной локализации. Обсуждаются проблемы накопления споробиоты в среде обитания людей, включая места массовых посещений и медицинские учреждения, что обеспечивает идеальные условия для распространения инфекций, проблемы неэффективности антисептиков и дезинфектантов и возможности антибиотикотерапии при воздействии на споры, расположенные вне и внутри биопленок. Суммированы особенности споробиоты , связанные с возможностью сохранения в организме человека и длительной персистенции патогена, определяющей рецидивирующий характер течения заболевания, а также возможности споробиома длительно сохранять и распространять гены антибиотикоустойчивости между родственными и неродственными бактериями в биопленках .

Похожие темы научных работ по биологии , автор научной работы — В. В. Тец, М. Ф. Вечерковская, Г. В. Тец,

Sporobiota: Properties and Role in Human Diseases

The article deals with current concepts on sporobiota, a special group of endospore-forming bacteria, and sporobiome, collection of genes of spore-forming bacteria. The authors provide data on human sporobiota in normal and pathological conditions, previously unknown spore-forming bacteria found in diseases of various localization. The article discuss the problems of accumulation of sporobiota in human environment, including places of mass visits and medical institutions, that provides ideal conditions for the spread of infections, inefficacy of antiseptics and disinfectants, and the possibility of antibiotic therapy when affecting spores located inside and outside biofilms. The authors summarize the features of sporobiota associated with long-term persistence of the pathogen in human body leading to recurrent disease, as well as the ability of sporobiome to preserve and distribute antibiotic resistance genes between related and unrelated bacteria in biofilms.

Текст научной работы на тему «Споробиота: свойства и роль в патологии человека»

Споробиота: свойства и роль в патологии человека

^ В.В. Тец1, М.Ф. Вечерковская1, Г.В. Тец2

ФГБОУВО «Первый Санкт-Петербургский государственный медицинский университет им. акад. И.П. Павлова «МЗ РФ 1 Кафедра микробиологии и вирусологии 2 Лаборатория иммунологии Научно-исследовательского центра

В работе суммированы современные представления о споробиоте — особой группе бактерий, образующих эндоспоры, и споробиоме — совокупности генов спорообразующих бактерий. Представлены данные о споробиоте человека в норме и при патологии, о ранее неизвестных спорообразующих бактериях, встречающихся при заболеваниях различной локализации. Обсуждаются проблемы накопления споробиоты в среде обитания людей, включая места массовых посещений и медицинские учреждения, что обеспечивает идеальные условия для распространения инфекций, проблемы неэффективности антисептиков и дезинфектантов и возможности антибиотикотерапии при воздействии на споры, расположенные вне и внутри биопленок. Суммированы особенности споробиоты, связанные с возможностью сохранения в организме человека и длительной персистенции патогена, определяющей рецидивирующий характер течения заболевания, а также возможности споробиома длительно сохранять и распространять гены антибиотикоустойчивости между родственными и неродственными бактериями в биопленках.

Ключевые слова: споробиота, споробиом, новые патогены, биопленки, антимикробная терапия, антисептики.

Спорообразующие бактерии широко распространены в глобальной экосистеме, представлены в микробиоте растений, животных и людей. Эти бактерии обладают рядом особенностей, отличающих их от остальных прокариот, в связи с чем они выделены в отдельную группу, получившую название «споробиота», а совокупность генов этих микроорганизмов называют «споробиом» [1]. Представители споробиоты распространены среди возбудителей заболеваний человека, поражающих различные органы и системы. Новые данные о роли спорообразующих бактерий в патогенезе заболеваний, особенностях их распространения и чувствительности к антимикробным препаратам определяют необходимость изучения их свойств для разработки схем диагностики, профилактики и лечения.

Контактная информация: Тец Виктор Вениаминович, [email protected]

Образование спор является важным способом сохранения жизнеспособности бактерий и генетической информации в различных неблагоприятных для них условиях. Устойчивость спор к внешним воздействиям определяется особенностями

Наружная Экзоспориум Внутренняя мембрана | оболочка

Стенка зародышевой оболочки Кортекс

Рис. 1. Строение бактериальной споры.

Рис. 2. Филогенетическое разнообразие представителей споробиоты.

их строения и химического состава (рис. 1)

[2]. Внешний слой спор — экзоспориум — состоит из белков и углевода (имеется не у всех видов), функции которого изучены недостаточно, предположительно, он связан с патогенностью этих бактерий. Глубже расположен белковый слой, содержащий более 40 различных белков, почти все из которых являются спороспецифическими

[3]. Эта оболочка защищает споры от воздействия одноклеточных эукариот и ряда химикатов, встречающихся в окружающей среде [4]. Далее следует наружная мембрана

споры, которая имеет важное значение для ее формирования, но не может быть барьером проницаемости в зрелых спорах. Кор-текс, расположенный под наружной мембраной, состоит преимущественно из пеп-тидогликана. Последний у спор отличается от растущей клетки и содержит две модификации: лактам молочной кислоты и му-рамовую кислоту, связанную только с ала-нином. Кора и основной зачаточный слой клеточной стенки необходимы для поддержания целостности внутренней мембраны споры. Стенка зародышевой оболочки

также состоит из пептидогликана, структура которого идентична таковой растущей клетки и который становится основным компонентом клеточной стенки развивающейся споры. Внутренняя мембрана имеет низкую проницаемость для малых молекул, возможно, даже воды. Низкая проницаемость этой мембраны является одним из факторов устойчивости спор к химическим веществам и повреждению ДНК [4, 5]. Самый внутренний слой — сердцевина споры, которая содержит ДНК, РНК и большинство ферментов. Низкое содержание воды в сердцевине (25—50% влажной массы в зависимости от вида), высокий уровень комплекса Са2+—дипиколиновая кислота (25% сухой массы сердцевины споры) и насыщение ДНК небольшими кислотораство-римыми белками а/Ь-типа способствуют устойчивости спор к физическим и химическим факторам [6].

Особое строение спор обеспечивает им высокую устойчивость к воздействию высоких и низких температур, радиации, ультрафиолетового облучения, к высыханию, отсутствию воды и питательных веществ, действию антимикробных препаратов и факторов иммунной защиты [7]. Все эти свойства обеспечивают споробиоте сохранение в окружающей среде, высокое распространение в различных экологических нишах, микробиоте животных и человека. Использование комбинации молекуляр-но-генетических и культуральных методов исследования позволяет сформировать представление о многообразии спорообра-зующих бактерий, их распространенности в окружающей среде и обнаружить новые виды. Филогенетическое разнообразие спорообразующих бактерий, основанное на сиквенсе гена, кодирующего 16S рРНК (ри-босомная РНК), представлено на рис. 2 [2].

Споробиота человека в норме и при патологии

Спорообразующие бактерии в микро-биоте человека присутствуют в большом количестве [8]. Полногеномное и мета-геномное секвенирование в комбинации

с использованием методов биоинформатики и фенотипическим анализом позволяют предположить, что по крайней мере 50—60% бактериальных родов из кишечной микробиоты здорового человека представлены спорообразующими бактериями. Спорообразование у бактерий-представителей микробиоты значительно увеличивает вероятность распространения этих микроорганизмов между людьми [9].

Результаты проводимого в настоящее время интенсивного изучения известных и неизвестных ранее спорообразующих бактерий свидетельствуют об их значимости в патологии человека. Хорошо известны спорообразующие анаэробные бактерии семейства Clostridiaceae, вызывающие у человека такие опасные заболевания, как столбняк, газовая гангрена, ботулизм, а Clostridium difficile вызывают различные заболевания кишечника, от метеоризма до фатального псевдомембраноз-ного энтероколита [10, 11]. Среди других спорообразующих анаэробных бактерий представители семейства Lachnospiraceae, присутствующие в пищеварительном тракте млекопитающих, имеют связь с ожирением, а представители семейства Erysipelotrichaceae — с хроническими воспалительными процессами кишечника, такими как язвенный колит, болезнь Крона и колоректальный рак [12, 13].

Аэробные представители споробио-ты также играют важную роль в развитии многих заболеваний человека. Хорошо известны заболевания, вызванные некоторыми представителями семейства Bacillaceae. К ним в первую очередь относится сибирская язва — возбудитель Bacillus anthracis. Еще один вид — B. cereus — идентифицирован как возбудитель эндокардита, диареи, синдрома раздраженного кишечника, а также инфекций ран и ожогов [14]. Недавно было установлено, что бактерии рода Paenibacillus (P. alvei, P. thiaminolyticus, P. sputa, Paenibacillus spp. VT-400) участвуют в патологических процессах дыхательной и мочевыделительной систем, а также в развитии сепсиса [15—18].

Использование новых методов выделения микробов позволило обнаружить в очагах инфекции спорообразующие бактерии, ранее не встречавшиеся у человека. Открыты бактерии семейства Bacillaceae, предположительно связанные с рядом заболеваний неизвестной этиологии. Различные штаммы представителей споро-биоты нового рода и вида Bacilli bacterium (B. bacterium VT-13-104, B. bacterium VT-13-841, B. bacterium VT-13-842, B. bacterium VT-13-88, B. bacterium VT-13-124) выделены и идентифицированы у больных раком тонкой кишки [19]. У последних также выделены бациллы нового вида B. intestinalis [20]. В качестве бактерий, вызывающих образование зубного камня, в споробиоте человека идентифицирован новый род Tetzosporium и его представитель Tetzosporium hominis VT-49 [21]. Бациллы новых видов (B. obstructivus и B. respiratorii) выделены в мокроте больных хронической обструктивной болезнью легких [22, 23]. В слюне детей с онкогематологическими заболеваниями выявлен новый вид бактерий Paenibacillus spp. VT-400 [15, 24].

У больных раком тонкой кишки выделены B. pseudomycoide и B. simplex, известные ранее как почвенные микробы, патогенный потенциал которых только начинает изучаться [25]. В плевральной жидкости больного с мезотелиомой обнаружен B. pumilus, о патогенности которого для животных и человека известно очень мало [26, 27]. При заболеваниях пародонта из слюны изолированы ранее не встречавшиеся B. badius, B. smithi, P. pabuli, Oceanobacillus caeni [26]. Эти бактерии также практически не изучены как патогены человека. Представители споробиоты, которые ранее не связывали с заболеваниями дыхательной системы, обнаружены при хронической обструктивной болезни легких: B. farraginis, B. fordii, B. oleronius, Virgibacillus spp., B. smithii; у больных муковисцидозом выделены B. so-norensis, B. licheniformis, P. glucanolyticus, B. amyloliquefaciens и B. pumilus [28]. Изучение патогенности других представителей споробиоты только начинается.

Биопленки спорообразующих бактерий

Спорообразующие бактерии, как и все другие микроорганизмы, образуют устой -чивые биопленки, изолированные от внешней среды поверхностной оболочкой и межклеточным матриксом [29—31]. В составе биопленок происходит размножение вегетативных форм, выработка ферментов и токсинов. Биопленки являются также местом формирования спор, количество которых может составлять до 90% клеток сообщества [32]. Эти процессы в биопленке обеспечивают кооперативное поведение бактерий, а также максимальную эффективность поддержания их жизнедеятельности и взаимодействия с внешней средой [33]. В организме человека факторы иммунной защиты и применяемые антибиотики также взаимодействуют с бактериями, находящимися в составе биопленок [34, 35]. Споры, сформировавшиеся в биопленках, обеспечивают максимальную эффективность защиты генетической информации этих бактерий в неблагоприятных условиях, что делает их наиболее опасными патогенами с точки зрения сохранения и накопления во внешней среде [2]. Спорообразующие анаэробы C. difficile в кишечнике человека образуют биопленки, обеспечивающие колонизацию, поддержание и дальнейшую персистенцию патогена в организме [36]. Патогенность спорообра-зующих бактерий в биопленках также имеет свои особенности. Высоковирулентные штаммы C. difficile по сравнению со слабовирулентными в биопленке имеют пониженное спорообразование [37].

Спорообразующие бактерии обладают особым механизмом поддержания жизнеспособности биопленок, сохранения в них вегетативных клеток и торможения спорообразования в неблагоприятных условиях. Этот процесс называется каннибализмом, он открыт у B. subtilis и связан со вторым путем дифференцировки [38—40]. В ходе каннибализма часть бактерий в биопленке высвобождает токсины Skf и Sdp (при этом сами продуценты являются к ним рези-Лечебное дело 4.2018

стентными), которые действуют на остальные бактерии этой популяции. В результате действия указанных токсинов погибает часть клеток биопленок. Погибшие члены сообщества помогают оставшимся преодолеть ограничение питания. Установлено, что наиболее патогенные штаммы образуют биопленки с большим содержанием в матриксе белков ДНК и полисахаридов. Известно, что внеклеточная ДНК и белки бактериальных биопленок играют важную роль в морфогенезе и функциональных изменениях биопленок, необходимых для их сохранения [41]. Матрикс биопленок ряда бактерий содержит Р-амилоид, который образуется из а-амилоида в присутствии внеклеточной ДНК. Известно, что Р-амилоид оказывает токсическое действие в организме человека [42, 43]. Среди спорообразую-щих бактерий накопление амилоида в биопленках выявлено у представителей семейства BacШaceae [44]. Установлено также, что амилоид матрикса биопленок играет важную роль во взаимодействии бактерий с бактериофагами [45]. Это взаимодействие привлекает особое внимание в связи с недавно открытыми вирусными заболеваниями человека, связанными с фагобиотой.

Смотрите так же:  Объяснительная об утери документов

Споробиота окружающей среды

Благодаря беспрецедентной устойчивости к воздействию различных физических, химических и биологических факторов спорообразующие бактерии имеют повсеместное распространение, а среда обитания людей и животных создает условия для их накопления и распространения [46]. Попадание спор в продукты, особенно молочные, рассматривается как опасность распространения кишечных инфекций [47, 48]. При исследовании распространения бактериальных спор в городских магазинах, выбранных как пример мест, которые ежедневно посещают десятки тысяч людей, было выявлено, что ручки тележек, которые используют все посетители магазина, покрыты большим количеством бактериальных спор, принадлежащих к 7 различным видам семейства BacШaceae [49]. Уста-

новлено, что споры длительно сохраняются в пыли, что приводит к их накоплению в помещениях, в том числе в медицинских учреждениях [50, 51]. В связи с этим ряд аэробных и анаэробных спорообразующих бактерий являются актуальными возбудителями госпитальных инфекций [52, 53]. Окружающая человека среда постоянно накапливает спорообразующие бактерии, поскольку споры, распространяемые людьми, сохраняются во внешней среде неопределенно долго. Таким образом, постепенно нарастает опасность возникновения и широкого распространения эпидемий, вызванных представителями споробиоты.

Споробиота, споробиом и антимикробные препараты

Важной особенностью спорообразую-щих бактерий является их взаимодействие с противомикробными препаратами, антисептиками, дезинфектантами и антибиотиками. Вегетативные клетки этих микроорганизмов и особенно споры проявляют повышенную устойчивость к антисептикам и дезинфектантам. В отношении спор и вегетативных клеток практически неэффективны спирты и четвертичные аммониевые соединения [54]. Наиболее распространенные спиртосодержащие антисептики не только не убивают споры, но даже не справляются с вегетативными формами спорообразующих бактерий. Патогенные для человека представители споробиоты, в том числе возбудитель пневмонии B. cereus, не только выживают в спиртосодержащих антисептиках, но и размножаются в них [55, 56]. Диоксид хлора способен стимулировать образование биопленок B. subtilis, что повышает их устойчивость к внешним воздействиям [57]. Такая несостоятельность наиболее распространенных в практике медицины антисептиков/дезин-фектантов в отношении представителей споробиоты может быть одной из причин широкого распространения этих микроорганизмов во внешней среде, включая больницы, магазины и другие места массового посещения людей. Учитывая, что споры

расположены внутри биопленок, анти-септики/дезинфектанты должны не только инактивировать вегетативные клетки и споры, но и проникать внутрь биопленок. Среди имеющихся антисептиков/дезин-фектантов, проникающих в биопленки, активностью в отношении спор обладает только препарат мультицид [53].

Для понимания особенностей взаимодействия спорообразующих бактерий и антибиотиков необходимо учитывать некоторые характеристики споробиома. Споро-образующие бактерии имеют сравнительно большой геном. Размер генома у большинства видов представителей родов Bacillus, Paenibacillus, Vergibacillus и Oceanobacillus варьирует от 6 до 8 млн. пар нуклеотидов, что в 3—4 раза больше, чем у стафилококков, и на 50—100% больше, чем у представителей семейства энтеробактерий. Спо-робиом может обеспечивать сохранение и распространение в окружающей среде большого числа генов патогенности и устойчивости к антибиотикам. Спорообра-зующие бактерии аккумулируют в геноме большое количество транспортеров различных семейств (ABC, MATE, Bcr/CflA, MgtE, MFS), контролирующих множественную устойчивость к антибиотикам. Каждая из этих систем «выкачивает» из клеток наборы различных неродственных антибиотиков, а система ABC защищает от их действия рибосомы [58—61].

Среди проанализированных геномов спорообразующих бактерий Bacillaceae обнаружено значительное количество не-экспрессированных генов устойчивости к противомикробным препаратам [15]. Очевидно, что активация этих генов возможна при изменении условий внешней среды. Кроме того, гены антибиотикоустойчи-вости в составе спорового генома неопределенно долго сохраняются в различных условиях, а при переходе в вегетативное состояние распространяются в микро-биоте за счет горизонтального переноса [62]. Перенос генов антибиотикоустойчи-вости в биопленках обнаружен не только между родственными микроорганизмами,

но и между неродственными бациллами и стрептококками [63, 64]. Всё это указывает на важную роль, которую играет споробио-та в сохранении и распространении генов антибиотикоустойчивости [65, 66].

Еще более сложным является взаимодействие спорообразующих бактерий, находящихся в составе биопленок, с антибиотиками [67]. Устойчивость неспоро-образующих бактерий к антибиотикам разделяют на три уровня [34]. Первый уровень устойчивости называют толерантностью (способность бактерий в биопленках выживать в присутствии антибиотиков). Толерантность определяется трудностями преодоления антибиотиками поверхностной оболочки и матрикса, а также неэффективностью действия на часть клеток (персистеры), находящихся в недоступном для антибиотиков состоянии [68]. Второй уровень устойчивости определяется свойствами клеточной стенки, мембраны бактерий и наличием выкачивающих помп, обеспечивающих резистентность к противомикробным препаратам. Третий уровень — цитоплазматический, ассоциированный с изменением свойств мишени и регуляцией генов. Спорообразующие бактерии имеют дополнительный четвертый уровень, связанный с устойчивостью бактериальных спор к действию антибиотиков и антисептиков/дезинфектантов. Этот уровень можно разделить на два типа, первый из которых характеризуется непосредственным действием антибиотика на свободные споры, а второй — действием на споры, находящиеся в составе биопленок, причем в этом случае он включает участие антибиотиков в процессах спо-руляции/деспоруляции. Установлены некоторые особенности чувствительности спорообразующих бактерий в биопленках к антибиотикам. Анаэробные C. difficile в биопленках в 100—1000 раз более устойчивы к метронидазолу, антибиотику, активному в отношении анаэробных бактерий, и ванкомицину, который широко используется для лечения инфекций, вызванных этим микробом [35, 36, 69].

Таким образом, множественная устойчивость спорообразующих бактерий к антибиотикам, проявляющаяся вне биопленок и внутри этих сообществ, является одной из серьезных проблем, стоящих перед практической медициной. Особенности действия антисептиков/дезинфектантов и антибиотиков на споробиоту требуют пересмотра методов профилактики и лечения. Для предотвращения распространения и накопления спор в окружающей среде, включая медицинские учреждения, необходимо внедрение в практику новых антисептиков/дезинфектантов [53]. При подборе антибиотиков для лечения в случае, если в числе возможных возбудителей заболевания присутствуют представители спо-робиоты, следует учитывать свойства спор и их биопленок, а схемы лечения должны подразумевать повторные курсы терапии, поскольку препараты, позволяющие уничтожить споры, пока неизвестны и течение заболевания с большой вероятностью будет иметь рецидивирующий характер.

Споробиота представляет особую группу микроорганизмов, имеющих ряд принципиальных отличий от бактерий, неспособных образовывать споры. Эти уникальные свойства споробиоты определяют ряд важных проблем современной медицины. Спо-робиота имеет тотальное распространение в природе и составляет значительную часть микробиоты человека. Спорообразующие бактерии являются возбудителями опасных заболеваний человека, которые плохо поддаются лечению. Большое количество

Sporobiota: Properties and Role in Human Diseases V.V. Tetz, M.F. Vecherkovskaya, and G.V. Tetz

The article deals with current concepts on sporobiota, a special group of endospore-forming bacteria, and sporo-biome, collection of genes of spore-forming bacteria. The authors provide data on human sporobiota in normal and pathological conditions, previously unknown spore-forming bacteria found in diseases of various localization. The article discuss the problems of accumulation of sporobiota in human environment, including places of mass visits and medical institutions, that provides ideal conditions for the spread of infections, inefiicacy of antiseptics and disinfectants, and the possibility of antibiotic therapy when affecting spores located inside and outside biofilms. The authors summarize the features of sporobiota associated with long-term persistence of the pathogen in human body leading to recurrent disease, as well as the ability of sporobiome to preserve and distribute antibiotic resistance genes between related and unrelated bacteria in biofilms.

Key words: sporobiota, sporobiome, new pathogens, biofilms, antimicrobial therapy, antiseptics.

ранее неизвестных спорообразующих бактерий рассматриваются как возможные возбудители ряда заболеваний различной локализации, причина возникновения которых пока остается неустановленной. Наиболее значимыми следует считать поражения дыхательной системы и онкологические заболевания. Устойчивость спор к агрессивным воздействиям внешней среды обеспечивает их накопление в среде обитания людей, включая места массовых посещений и медицинские учреждения, что обеспечивает идеальные условия для распространения вызываемых ими инфекций. Современные антисептики и дезинфек-танты по большей части неэффективны в уничтожении споробиоты в окружающей среде. Антибиотики не могут обеспечить необходимой эффективности терапии, поскольку кроме устойчивости, ассоциированной со свойствами вегетативных форм, существует проблема воздействия на споры, расположенные вне и внутри биопленок. Особенности споробиоты, связанные с возможностью сохранения в организме человека в виде спор, определяют перси-стенцию патогена и рецидивирующий характер течения заболевания. Споробиом содержит большое количество различных генов антибиотикоустойчивости, которые имеют идеальные условия для длительного сохранения в спорах и последующего распространения между родственными и неродственными бактериями в биопленках.

Споры как фактор защиты и размножения у микроорганизмов. Значение спорообразования бактерий и грибов для практики

Споры — своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий, сопровождающихся высушиванием, дефицитом питательных веществ и т. д. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметра клетки, называются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки и они поэтому принимают форму веретена, называются клостридиями (от лат. clostridium . веретено).

Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга Емцев В.Т. Микробиология: Учебник для вузов / Емцев В.Т Мишустин Е.Н. — 5-е изд.; перераб. и доп. — М.Дрофа, 2005. — с 38..

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке терминальное, на конце палочки (возбудитель столбняка), субтерминальное, ближе к концу палочки (возбудители ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвенная бацилла).

Специфические элементы споры, включая многослойную оболочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, например возбудители сибирской язвы и столбняка, десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация — готовность к прорастанию. Она ускоряется при прогревании при температуре 60-80 0 С. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание характеризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и выходом проростка.

Вегетативные клетки прокариот для перенесения неблагоприятных условий образуют специфические клетки (эндоспоры), обладающие повышенной устойчивостью. В основе морфологического дифференцирования лежат биохимические процессы, запрограммированные соответствующей генетической информацией. Образование эндоспор происходит только у прокариот.

Эндоспора формируется внутри материнской клетки (спорангия), обладает специфическими структурами: многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом (рис. 1)

Рис. 1. Схема образования споры: а и б — образование септы; в и г — окружение протопласта споры протопластом материнской клетки; д — образование кортекса и оболочек споры; е — схема строения зрелой споры; 1 — экзоспориум; 2 — наружная оболочка споры; 3 — внутренняя оболочка споры; 4 — кортекс; 5 — клеточная стенка зародыша; 6 — цитоплазматическая мембрана; 7 — цитоплазма с ядерным веществом.

Эндоспоры устойчивым к повышенным температурам, дозам радиации, которые летальны для вегетативных клеток. К спорообразующим бактериям относится большое число прокариот из 15 родов. Все они имеют клеточную стенку, характерную для грампложительных прокариот. В каждой бактериальной клетке образуется, как правило, одна эндоспора.

Эндоспоры прокариот характеризуются очень низким уровнем метаболизма, они очень устойчивы к воздействию факторов внешней среды: высоким и низким температурам, обезвоживанию, литическим факторам, высокой кислотности среды, радиации, механическим воздействиям и т.п. Механизмы устойчивости эндоспор пока мало изучены. Считается, что эндоспорам прокариот придают устойчивость обезвоженное состояние цитоплазмы, термостойкость споровых ферментов, наличие дипиколиновой кислоты и большое количество двухвалентных катионов. Устойчивости эндоспор способствуют также поверхностные структуры: мембраны, кортекс, покровы, механически защищающие содержимое эндоспоры от проникновения извне агрессивных веществ Гусев М.В. Микробиология: Учебник для вузов. — 4-е изд., — М.: Академия, 2003. — с. 33.

Сформировавшиеся покоящиеся эндоспоры могут находиться в жизнеспособном состоянии в течении разного времени: от нескольких суток до 1000 лет и более.

При микроскопическом исследовании эндоспоры хорошо видны. В сомнительных случаях можно использовать специальное окрашивание, для чего фиксированный препарат надо прокипятить с карболовым раствором фуксина. Эндоспоры прочно связывают краситель и не обесцвечиваются даже при обработке этанолом или уксусной кислотой; все остальное содержимое клетки при этом обесцвечивается.

Основное функциональное отличие спор у бактерий и грибов: у бактерий споры обеспечивают переживание в неблагоприятных условиях окружающей среды, у грибов образование спор — способ размножения.

Оставьте комментарий